식물의 생육 및 환경 반응을 제어 대상으로 하는 ‘식물 중심의 환경 제어’가 시설 원예에서 환경 제어의 역사를 변화시키고 있다. 본래 시설 원예에서 낮 시간 환경 제어의 주 목적은 ‘광합성의 극대화’이며, 이에 이어 두 번째 목적은 ‘광합성 산물(당)을 성장 기관(잎, 줄기, 과실 등)에 적절히 분배하는 것’이다. 이 두 가지 목적을 매일 지속적으로 달성하는 것이 궁극적으로는 수확량의 극대화로 이어진다.

 

 

그림 1은 각종 환경 요인이 광합성과 광합성 산물의 분배에 미치는 영향을 개략적으로 보여준다. 지금까지는 광합성이나 분배에 영향을 미친다고 여겨지는 각종 환경 요인(빛, 기온, 습도, CO2 농도 등)을 계측해 이들을 제어 대상으로 삼아왔다. ’계측할 수 없는 것은 제어할 수 없다‘는 전제를 두면, 생산 현장에서 계측할 수 있는 환경 요인을 제어 대상으로 삼는 것 외에는 선택의 여지가 없었다고 할 수 있다. 그러나 이는 생산 현장에서 광합성과 분배를 직접 계측할 수만 있다면, 이를 제어하기 위한 최적의 환경 제어를 검토할 수 있다는 것을 의미한다.

 

이러한 사고의 근원이 되는 것이 스피킹 플랜트 어프로치(SPA: Speaking Plant Approach) 개념이다. 이 개념은 다양한 센서를 사용해 식물 생체 정보를 계측하고 생육 상태를 진단하며, 그 진단 결과에 따라 재배 환경을 적절히 제어하는 것이다. 이는 바로 ‘식물 중심의 환경 제어’를 위한 기본 개념으로서 세계적으로 주목받고 있다.

 

이 글에서는 낮 시간 환경 제어의 주 목적이 되는 ‘광합성의 극대화’에 기여할 수 있는 생산 현장에 실장 가능한 광합성 기능 평가 기술로서 클로로필(이하 Chl) 형광 이미지 계측과 오픈 챔버법에 의한 CO2 수지 계측에 주목해 이들 계측 기술이 제공하는 광합성 기능 평가 지표(그림 1의 ◎ 표시)의 해석과 그 실천적 활용 사례에 대해 개괄한다.

 

광합성 기능 평가 기술이 제공하는 생체 정보의 차이

 

광합성 기능 평가 기술의 유용성은 생산 현장에서도 점차 인식되고 있으며, 다양한 타입의 광합성 관련 정보가 제공되기 시작했다. 유의해야 할 점은 ‘광합성 기능 지표’로 제공되는 수치가 생산 현장이 기대하는 ‘당의 합성 속도’와 동일하거나 혹은 비례 관계에 있는 수치인지의 여부를 명확히 정하기 어렵다는 점이다.

 

 

그림 2에는 이 글에서 광합성 기능 평가 기술로 소개하는 오픈 챔버법에 의한 CO2 수지 계측과 Chl 형광 이미지 계측이 제공하는 광합성 기능 정보의 근본적인 차이의 개요를 나타냈다. 농업 생산 현장에서 예상되는 ’광합성 속도‘의 기본적인 이해(정의)는 ’당의 합성 속도‘로 간주되며, 이를 직접 평가하기 위해서는 CO2의 흡수 속도를 계측해야 한다. 오픈 챔버법에 의한 CO2 수지 계측에서는 이것을 직접 계측하고 있지만, Chl 형광 이미지 계측에서는 CO2 흡수 속도를 직접적으로는 계측하지 않으며 오히려 계측되는 Chl 형광 파라미터에 기반해 광합성 반응계의 일부(광화학 반응·전자 전달 반응) 상태를 추정하는 데 그친다.

 

농업 생산자나 보급 관계자의 혼란을 피하기 위해서는 당의 합성 속도를 직접 평가할 수 있는 CO2 흡수 속도를 계측하는 기술을 Grade-1으로, 한편 CO2 흡수 속도를 직접 계측하지는 않지만 광합성 반응에 관련된 생체 정보의 계측값을 이용해 광합성 기능을 간접적으로 수치 평가하는 기술(이 글에서 Chl 형광 이미지 계측 기술)을 Grade-2로 구분해 표기하는 등의 배려가 필요하다.

 

클로로필 형광 이미지 계측에 의한 광합성 기능 평가

 

1. 클로로필 형광 이미지 계측 로봇에 의한 광합성 기능 진단

그림 3은 필자 등의 연구 그룹이 기반 기술을 개발하고, 이세키(井関)농기계(주)에서 시판한 Chl 형광 이미지 계측 로봇(PD6C)이다. 이 장치는 태양광 식물 공장 내의 1레인을 야간에 자동 주행하며, 토마토 개체군의 Chl 형광 이미지를 계측한다. Chl 형광은 Chl이 흡수한 광에너지 중에서 광합성에 사용되지 않고 남은 에너지의 일부가 적색광으로 방출된 것이다(그림 2-오른쪽 아래). 청색 LED를 이용해 식물 잎에 청색광을 조사(여기광)하면, 식물 잎은 조사광의 반사광과 광 조사에 의해 여기된 Chl 형광을 방출한다. CCD 카메라의 앞부분에 롱패스 필터 등을 배치해 청색의 반사광 성분을 제거함으로써 Chl 형광 이미지의 촬영이 가능해진다.

 

 

어두운 조건에 놓인 식물 잎에 일정한 강도의 여기광 조사를 시작하면 Chl 형광 강도가 경시적으로 변화하는 현상이 확인되는데, 이 현상은 인덕션(Induction) 현상이라고 불리며 다이세이 켄지(大政 謙次) 도쿄대학 명예교수에 의해 1987년에 세계에서 처음으로 이미지 계측이 이루어졌다. 또한 인덕션 현상 중의 형광 강도 변화를 나타내는 곡선을 인덕션 커브라고 하며, 그 형태는 잎의 광합성 능력의 높고 낮음이나 다양한 스트레스의 영향을 받아 변화하기 때문에 커브의 형상 지표를 이용함으로써 광합성 기능 진단이 가능해진다. 그림 4는 Chl 형광 이미지 계측 로봇을 이용해 계측한 연구용 태양광 식물 공장(에히메대학 식물 공장 연구 센터)의 1구역(20m×11m)의 광합성 기능 맵(P/S는 광합성 전자 전달의 활발도를 나타내는 파라미터)이다. 중앙 남쪽 식물체의 광합성 전자 전달 활성이 높다는 것을 알 수 있다.

 

 

2. 매달린 형태의 식물 생체 이미지 정보 계측 로봇에 의한 고정도 생육 진단

필자 등의 최근 연구 개발에서는 기존형의 소·중규모 비닐하우스에도 도입이 가능한 저렴하고 소형의 ‘매달린 형태’의 이미지 정보 계측 로봇을 제안하고 있다(그림 5). 이 로봇은 Chl 형광 이미지 계측 외에도 컬러 이미지 및 NDVI 이미지의 계측이 가능하며, 자동 충전·자동 계측 기능, 나아가 자동 승강 기능에 의해 식물체 상부의 잎·줄기끝 영역뿐만 아니라 식물체 하부의 과실 영역을 대상으로 한 이미지 계측도 가능하게 했다. 획득한 데이터는 자동적으로 서버에 업로드되며, 각종 이미지 해석이 이루어지고 전용 웹 앱에 그 결과가 표시된다.

 

 

그림 6은 매달린 형태의 식물 생체 이미지 정보 계측 로봇 전용으로 개발한 웹 앱의 UI 예시이다. 높이 약 3m의 토마토 개체군을 수직 방향으로 6분할해 얻은 이미지 데이터에 더해 딥러닝에 의한 과실 검출과 과실별 착색 수준의 분석 결과, 줄기끝 높이 및 식물체 영역의 변화량에 기반한 줄기 신장 및 잎 면적 확대의 일 단위 평가 결과를 열람할 수 있다.

 

 

이 로봇은 상용화 전 단계에 있지만, 지금까지 4개 농원(대규모 시설 : 아사이 농원[토마토]·어그리마인드(Agrimind)[토마토], 중소규모 생산 : 시모무라 농원[오이]·미에현 농업 연구센터[딸기])에 연구 목적으로 도입되어, 생산 현장에서 총 300km 이상의 이미지 계측 주행 실적과 총 500일 이상의 가동 실적이 있는 세계에서 가장 생산 현장 도입에 가까운 식물 이미지 진단 로봇 중 하나이다.

 

오픈 챔버법에 의한 CO2 수지 계측을 통한 광합성 기능 평가

 

1. 생산 현장에 실장 가능한 광합성 실시간 계측 시스템의 개략

그림 7에 필자 등의 그룹이 개발한 광합성 계측 시스템(통칭, 광합성 챔버)의 모식도와 사진을 나타냈다. 해당 시스템은 하부가 개방된 투명 비닐로 제작된 챔버를 이용해 인접한 여러 작물 개체를 포함하고, 상부의 팬으로 챔버 내 공기를 지속적으로 배출해 챔버 하부의 개구부를 통해 챔버 내로 유입되는 공기(Inflow air)와 챔버에서 배출되는 공기(Outflow air)의 CO2 농도 차이 및 H2O 농도 차이를 계측함으로써 광합성 속도와 증산 속도를 실시간으로 모니터링한다. 또한 이 시스템은 저렴한 센서류를 이용하고 있음에도 불구하고 고정도의 광합성 증산 계측을 가능하게 한 획기적인 시스템으로, 에히메대학과 도요하시 기술과학대학이 공동으로 설립한 벤처 기업 PLANT DATA(주)가 교와(주)와 협력해 2019년 9월에 시판화를 발표했다(2024년 10월 현재, 초기 비용 없이 구독 서비스로 제공 중).

 

 

그림 8은 PLANT DATA(주)가 개발한 광합성 증산 실시간 모니터링 시스템 전용 웹 앱(Photo review)의 UI 예시이다. 약 5분 간격으로 광합성 속도, 증산 속도, 총 컨덕턴스(기공이 열리면 값이 커진다)의 변화를 멀티 디바이스로 모니터링할 수 있으며, 수집한 데이터를 CSV 형식으로 다운로드하는 것도 가능하다. 지금까지 토마토, 오이, 파프리카, 가지, 딸기, 스프레이맘 등과 같은 대표적인 시설 원예 품목뿐만 아니라, 귤, 핑거라임, 관엽식물 등의 소형 수목, 인공광 식물 공장의 특정 영역 등을 대상으로 한 광합성 계측에 활용되고 있으며, 일본 국내 및 다른 나라(네덜란드와 말레이시아)에서 100건 이상의 사례가 있어 앞으로의 전개가 기대되고 있다.

 

 

2. 실천적 활용 사례① : 시들기 전 단계의 보이지 않는 수분 스트레스의 감지

그림 9는 전형적인 맑은 날에 토마토 개체군의 광합성 속도(왼쪽 위), 증산 속도(오른쪽 위), 총 컨덕턴스(왼쪽 아래) 및 포차(오른쪽 아래)의 계측 예시이다. 오전 11시부터 정오에 걸쳐 급격한 포차의 증대(그림 9-①)가 확인되었고, 이것이 수분(건조) 스트레스를 발생시켜 기공이 폐쇄됐으며 이로 인해 잎 내 CO2의 흡수가 제한되어 광합성이 저하된 것이 확인됐다. 이때 시들거나 하는 등의 눈에 보이는 형태 이상은 확인되지 않았다.

 

 

이러한 광합성의 기회 손실은 기존의 인간의 육안으로 식물체의 외관을 관찰하는 것으로는 파악할 수 없는 것으로, 해당 시스템을 이용함으로써 비로소 파악할 수 있게 된 새로운 광합성 진단의 예이다. 이 수분 스트레스로 인한 광합성 기회 손실을 회피하기 위한 방안으로는 원인이 된 포차의 급격한 증대(그림 9-①)를 회피하기 위해 미세 안개 발생 장치를 이용한 가습이나 차광 커튼을 이용한 입사 일사의 저감과 같은 재배 관리가 고려될 수 있다.

 

3. 실천적 활용 사례② : 그루 간 LED 보광에 의한 광합성 촉진 효과의 정량 평가

보광(補光)은 일사량이 부족한 겨울철이나 야간에 인공광을 식물체에 비추어 광합성을 촉진하는 기술이다. 최근에는 저렴해진 LED를 이용해 일사가 도달하기 어려운 그루 사이에 빛을 조사하는 그루 간(인터 캐노피) 보광도 실용화되고 있다. 그림 10은 토마토 생산 온실에서 야간의 그루 간 LED 보광이 토마토 개체군(인접한 두 그루 전체)의 광합성 속도에 미치는 영향을 평가한 예이다. 녹색 실선은 광합성 속도의 경시 변화를, 주황색 점선은 챔버 바로 위에서 입사하는 일사량의 경시 변화를 나타내고 있다. 보광은 23시부터 다음날 6시까지 야간에 이루어지며, 17시경 일몰 후의 어두운 조건에서 음의 값을 나타낸 광합성 속도(엄밀하게는 순광합성 속도로, 호흡에 의해 CO2가 방출되기 때문에 음의 값이 된다)가 보광을 시작한 23시에 양의 값으로 전환되고 그 값이 다음날 6시까지 유지되고 있다. 이러한 계측 데이터에 기반해 산출되는 LED 보광의 증수 효과와 도입 및 운영비용을 비교함으로써 적절한 설비 투자 운용 전략의 수립이 가능해진다.

 

 

정리 및 전망

 

이 글에서 소개한 광합성 기능 평가 기술은 SPA의 핵심 기술로 자리잡고 있으며, 기존의 생산 현장에 대한 실장이 진행되고 있다. 한편, 필자가 연구 대표를 맡고 있는 지역 공동 창조 섹터 횡단형 카본 뉴트럴 기술 개발 실증 사업 ‘스피킹 플랜트 어프로치형 환경 제어를 통합한 반폐쇄형 전기 파이프 하우스 개발’(환경부, 2022∼2024년도) 및 지식 거점 아이치 중점 연구 프로젝트 IV기 ‘지역 CN에 기여하는 식물 생체 정보 활용형 반폐쇄 온실 개발’(아이치현, 2022∼2024년도)에서는 전기 히트 펌프 냉난방과 식물 생체 정보 계측 기술을 연계한 세계 최초의 SPA 반폐쇄 온실(파이프 하우스)을 개발, CO2 배출량의 감소와 생산성 향상을 목표로 하고 있다.

 

 

반폐쇄 온실은 태양광 식물 공장에서 환경 제어가 목표로 하는 도달점 중 하나로, 환기(온실 내외 공기의 교환)와 실내 공기 순환을 거의 완벽하게 제어함으로써 재배 환경의 안정화와 최적화(높은 CO2 농도 및 적절한 습도)를 매우 높은 수준으로 실현한다. 일본에서도 반폐쇄 온실을 통한 2ha 규모의 토마토 생산이 이루어지고 있으며, 70kgm−2를 초과하는 네덜란드에 필적하는 생산성을 달성한 사례도 있다.

 

이러한 고도의 환경 제어가 가능한 시설을 이용해 환경 친화형 농업 생산을 실현하기 위해서는 ‘식물 중심의 환경 제어’가 필수적이며, 특히 광합성 기능 평가 기술을 이용한 ‘광합성 효율을 극대화하는 환경 제어’가 그 중심적 기술이 될 것으로 기대된다.